05.與基于速率的刺激比較


編碼微刺激模式的另一種方法是使其類似于受刺激神經(jīng)元在觸覺刺激下的正常放電方式。某研究采用了這種方法,即在刺激陣列上以相同的時(shí)空timing“回放”動(dòng)作電位,每個(gè)動(dòng)作電位由適當(dāng)幅度的刺激脈沖表示。我們注意到,將此直接應(yīng)用于我們的實(shí)驗(yàn)設(shè)置存在兩個(gè)問題。一是VPL中的許多神經(jīng)元顯示出相當(dāng)高的背景放電率,因此回放與刺激無關(guān)的脈沖會導(dǎo)致S1的意外激活。即使詳盡嘗試了廣泛的替代脈沖幅度,這些模式也無法可靠地誘發(fā)有效的刺激調(diào)諧。另一個(gè)問題是,每個(gè)通道上通常會檢測到兩個(gè)或更多不同的神經(jīng)元,每個(gè)刺激配置中會存在更多神經(jīng)元。將這些神經(jīng)元組合成單個(gè)刺激信號需要一種處理這種冗余的方法。


為解決這些問題,我們首先為每種觸摸條件提取每個(gè)檢測到的VPL神經(jīng)元的PSTH。PSTH的計(jì)算方式是,對于每個(gè)bin,表示相對于刺激開始的預(yù)期(平均)動(dòng)作電位數(shù)量。精確地說,對于相對于觸摸開始的第i個(gè)bin,PSTHi=counti/Ntrials,其中counti是該bin中所有Ntrials試驗(yàn)的動(dòng)作電位總數(shù)。然后,從每個(gè)PSTH中減去背景率(動(dòng)作電位總數(shù)除以記錄持續(xù)時(shí)間)。這一步旨在減輕背景放電的影響。


然后,對于每個(gè)刺激配置(相鄰電極的雙極配置),選擇背景扣除后PSTH中峰值最高的神經(jīng)元作為該刺激配置的代表神經(jīng)元。這旨在選擇對觸摸刺激調(diào)諧最明確的神經(jīng)元。然后,對代表PSTH應(yīng)用全局增益,以產(chǎn)生μA級的刺激信號。由于PSTH被縮放為每個(gè)bin的值表示該bin中的平均動(dòng)作電位數(shù)量,因此增益正是每動(dòng)作電位的μA數(shù)。對于每只動(dòng)物,通過在5到15之間以1為增量exhaustive搜索,確定在響應(yīng)最大的觸摸部位實(shí)現(xiàn)最準(zhǔn)確S1 LFP再現(xiàn)的最佳增益。然后固定該增益,并對剩余觸摸部位應(yīng)用基于速率的刺激。本研究在9只動(dòng)物中的3只中應(yīng)用了該方法。


06.從反應(yīng)中解碼觸摸參數(shù)


給定單個(gè)多通道反應(yīng),觸摸參數(shù)(位置、幅度、持續(xù)時(shí)間)的解碼精度如何?經(jīng)過自然度優(yōu)化的虛擬觸摸反應(yīng)是否可以以類似的精度解碼?為了測量這種可辨別性,我們進(jìn)行了一組分類實(shí)驗(yàn),其中觸摸條件(位置、幅度、持續(xù)時(shí)間)從刺激周圍的觸摸反應(yīng)中預(yù)測。


這首先分別對虛擬觸摸和自然觸摸進(jìn)行,以了解每種模態(tài)的神經(jīng)反應(yīng)提供了多少關(guān)于觸摸參數(shù)的信息。理想情況下,不同觸摸參數(shù)的虛擬反應(yīng)不僅應(yīng)彼此可辨別,還應(yīng)沿著與自然反應(yīng)相同的邊界良好分離。為了測試這一點(diǎn),我們嘗試在單個(gè)“廣義”分類器下對虛擬觸摸反應(yīng)進(jìn)行分類,該分類器的特征空間使用虛擬和自然反應(yīng)定義,但其分類邊界僅基于自然反應(yīng)。我們將首先描述這些實(shí)驗(yàn)中使用的算法,并在下一節(jié)中呈現(xiàn)分類率。


在個(gè)體和廣義分類器中,解碼程序均包括監(jiān)督降維,然后是最近均值分類。我們假設(shè),給定標(biāo)簽的多通道LFP反應(yīng)(在刺激后的T樣本窗口內(nèi))可以視為隨機(jī)向量,并使用單峰分布(如多元正態(tài)分布)建模。在此假設(shè)下,每個(gè)樣本可以分配給最近的刺激周圍平均值的標(biāo)簽。為了考慮協(xié)方差,使用線性判別分析(LDA)將反應(yīng)投影到低維子空間中。LDA具有由類間和類內(nèi)協(xié)方差矩陣定義的廣義特征值問題的閉式解。由于反應(yīng)具有許多維度(p?T),在計(jì)算協(xié)方差矩陣之前先進(jìn)行主成分分析(PCA)。然后,每個(gè)反應(yīng)被投影到降維子空間中,然后分配給最近的刺激周圍平均值的標(biāo)簽。在以下結(jié)果中,我們通過交叉驗(yàn)證選擇降維維度,但最多比類別數(shù)少一。對于大多數(shù)結(jié)果,我們使用刺激后300 ms的窗口,這對應(yīng)于原始采樣頻率1220 Hz下的T=367個(gè)樣本。對于短持續(xù)時(shí)間的觸摸,我們還分析了窗口長度對分類性能的影響,這通過為每個(gè)窗口長度計(jì)算不同的LDA投影來實(shí)現(xiàn)。


個(gè)體訓(xùn)練的分類器在學(xué)習(xí)LDA投影和分配最終類別標(biāo)簽時(shí),僅使用來自自然或虛擬觸摸的反應(yīng)。然而,在廣義分類器中,LDA投影使用兩種類型的反應(yīng)進(jìn)行,但最終分類通過分配最近的自然觸摸均值的標(biāo)簽來執(zhí)行。所有分類器均通過8次蒙特卡洛數(shù)據(jù)劃分(2/3訓(xùn)練,1/3測試)進(jìn)行驗(yàn)證,結(jié)果在下一節(jié)中呈現(xiàn)。為了直接測量解碼的觸摸參數(shù)提供的關(guān)于真實(shí)觸摸標(biāo)簽的信息量,經(jīng)驗(yàn)計(jì)算了兩個(gè)離散標(biāo)簽變量之間的互信息(以位為單位)。與分類率的計(jì)算一樣,每種唯一的觸摸參數(shù)組合被視為離散標(biāo)簽,并且從觸摸標(biāo)簽的邊際熵中減去給定真實(shí)標(biāo)簽的解碼觸摸參數(shù)標(biāo)簽的預(yù)期條件熵。為了計(jì)算以位/秒為單位的信息速率,將每次觸摸的信息乘以每只嚙齒動(dòng)物的平均觸摸傳遞速率。